Ķiveres un adatas • Sergejs Glagolevs • Populācijas zinātnes uzdevumi "Elementi" • Bioloģija

Ķiveres un adatas

Uzdevums

Zīm. 1 Vasaras sievietes Daphnia retrocurva. Foto no cfb.unh.edu

Daudzās planktonisko vēžveidīgo sugās dafnijas ir izteikta ciklomorfozē. Tādas sezonas atšķirības vienas sugas dažādu paaudžu ārējā struktūrā. Ziemā un pavasarī dafnijas ir lielākas, viņu galva ir apaļa, acs ir liela, un astiņa adata (izaugums korpusa pārsega aizmugurē, kas pārklāj ķermeni) bieži ir diezgan īss. Gada sākumā vai vasaras vidū, ķermeņa izmērs (apvalka garums un svars) un acu diametrs samazinās, adatas garums palielinās, un uz galvas parādās garš izaugums – ķivere. Dažās sugās tā ir plaša (1. att.), Citās tā ir šaurāka (2. att., Augšējā rindā), dažreiz līdzīga adatai. (Šie simptomi parādās jaunās paaudzes – bērni un mazbērni, "pavasaris" Daphnia) Rudenī un ziemas paaudzēm (ja blusas pārziemo aktīvajā stāvoklī, un nevis kā atpūtas olas), ķivere, parasti samazinās vai pazūd.

Zīm. 2 Ciklomorfozē divu veidu dafnijas – D. cucullata vienā no Dānijas ezeriem un D. retrocurva vienā no ASV ezeriem. Attēls no studyblue.com

Vai tu domā kas ir Šo izmaiņu adaptīvā nozīme? Kāpēc Dafnijai ir nepieciešama ķivere un garā asu adata vasarā un kāpēc Vai viņi aug ne pavasarī, ne ziemā?


1. padoms

Zīm. 3 Spieķi uz korpusa parādās vasaras paaudzēs Brachionus. Attēls no plankt.oxfordjournals.org

Šādi garie izaugumi tiek veidoti ne tikai dafnijās, bet arī citos planktoniskajos organismos – piemēram, rotifers (3. att.) Un žokeljutu apvalki. Bet viņu vasaras paaudzes, kuru augšana ir, parasti nav mazāka par pavasara, bet lielāka.


2. padoms

Vienā no diviem ezeriem, kas atrodas blakus viena otrai tajā pašā klimatiskajā zonā, dafnijas var izjust tipisku ciklomorfozi, savukārt citā vasarā vienas sugas dafnijas kļūst mazākas, acs diametrs samazinās, bet ķivere nepalielinās. Tropikā attēls ir līdzīgs – dažos ūdensobjektos dafnidiem ir ciklomorfozs, un citos ūdenstilpēs vienas un tās pašas sugas dafnijas to var nebūt vai arī tie ir vāji izteikti.


Šķīdums

Zīm. 4 Daphnia antena. Fotogrāfijas no vietnes micrographia.com

Dafnīdu un rotiferu ciklamorfozes pētījumam ir gara vēsture, tāpēc trūkst hipotēžu par adatu un ķiveru izskatu un lomu. Sākumā daži zinātnieki apzīmēja dafniju vasaras un pavasara šķirnes kā atsevišķas sugas (taču šāda atbilde būtu pretrunā ar problēmas stāvokli). Tad radās ideja, ka izaugumi atvieglo tvaicēšanu ūdenī. Dead-dafnija izlietne (velk ķīniešu apvalku uz apakšu). Tāpēc dzīvās dafnijas tērē enerģiju, lai paliktu ūdenī: tie vienmēr peld prom uz augšu.

Daphnīši peld ar antenām – antenas, kas pārklāti ar spalvu sarus (4. attēls). Kad dafnijas šūpojas, iegrimst, visas sari izlīdzina un vēžveidīgo ķermeni nospiež uz priekšu. Kad dafnijas paaugstina antenas, viss sarīsts reizes, ūdens pretestība samazinās, un vēžveidīgo diez vai atgriežas. Un intervālā starp antenu streikiem dafnijas lēni grimst.

Ilgu laiku tika uzskatīts, ka izaugumi palēnina nirt. Lūk, kā to loma aprakstīta, piemēram, tautas grāmatā "Dzīvnieku dzīve":

Daudzu sazarotu vēžveidīgo dzīvība ūdens kolonnā ir saistīta ar vienu ziņkārīgu fenomenu, ko sauc par ciklomorfozi. Tās būtība ir tāda, ka dažu veidu apvalka forma un izmērs dabīgi atšķiras no gada sezonām. Vasarā dažās dafniju sugās uz galvas parādās tā sauktais "ķivere", un Bosmas pusē muguras pusē parādās "kupris". Turklāt, Daphnia, muguras spike uz korpusa ir pagarināts, un Bosmin priekšējās antenas (198. att.). Šīs izmaiņas notiek paralēli ūdens temperatūras izmaiņām. Tomēr šajā gadījumā svarīga nav pati temperatūra, bet tā ietekme uz ūdens blīvumu. Apsildītais ūdens ir mazāks nekā atdzesēts.Lai kustētos un paceltos mazākā viskozā karsētā ūdenī, nepieciešami ilgāki procesi un dažreiz cita ķermeņa forma. Tāpēc Dafnijas un Bosmin vasaras formas izstrādā īpašas ierīces kustībai un augšanai šādos apstākļos. Ūdens blīvuma vērtību vēžveidīgo ķermeņa formas izmaiņām apstiprina EF Manuilova novērojumi par Balkhas ezera daphnijām. Šajā ezerā pakāpeniski palielinās sāļums virzienā no austrumiem uz rietumiem, un tajā pašā laikā ūdens kļūst aizvien biezāks. Vietējais planktona dafnijas – Daphnia balchashensiskas dzīvo salīdzinoši augstā sāļumā, ir pilnīgi apaļa galva, un, dzīvojot atsāļotajā ezera daļā, ir galva, kas aprīkota ar ķiveri, kas noliecusi muguru.

Šķiet, ka viss tuvojas – tomēr šaubas paliek. Pirmkārt, ja ūdens blīvums 4 ° C temperatūrā tiek ņemts kā 1, tad 20 ° C temperatūrā tas būs 0,998. Un, pateicoties šīm desmitdaļām, aug ķiveres? Otrkārt, nav skaidrs, kāpēc ciklomorfozi kaimiņu ezeros notiek tik citādi. Patiesi, ir siltā ūdens un aukstūdens ezeri, bet tajās ūdens blīvuma atšķirības ir pat mazākas. Un, protams, mazie izmēri arī lēnina nirt; bet nav skaidrs, kāpēc dažos gadījumos dafnijas aug ķiveri, bet citos – tie samazina izmēru.Nav skaidrs, kāpēc ir nepieciešams atbrīvoties no ziemas izaugumiem – galu galā ir izdevīgāk izlietot lēnāk un blīvākam ūdenim! Un nav skaidrs, kāds ir acs izmērs … Visbeidzot, eksperimenti rāda, ka ar anestēziju daphnīdi ar izaugumiem un bez tiem izplūst vienādā ātrumā.

Tātad citu paskaidrojumu meklēšana turpinājās. Un drīz viņi tika atrasti.

Dafnijas dzīve ir sarežģīta: nav vietas, kur paslēpties ūdens kolonnā, un ir daudz plēsēju, kas spēj ēst nedaudz aizsargājamas dafnijas. Lielākajā daļā ezeru ir divu veidu plēsēji – bezmugurkaulnieki un zivis. Piemēram, bezmugurkaulnieki, kas ēd dafnijas. Khaoborus moskītu plēsonīgie kāpuri (sk. M. Lencioni, 2006. gada Chaoborus selekcija laukā un laboratorijā), zaļie garneles leptodoors (Leptodora kindti), lieli ciklopi utt. Lielākā daļa no šiem plēsējiem medības laikā neizmanto redzi: viņi veiksmīgi medībās gan gaismā, gan tumsā. Viņi atrod upurus ar ūdens svārstībām – ar vibro-taustes sajūtu palīdzību. Turklāt viņi parasti var medīt tikai upurus, kuru lielums ir 1 mm. Lielākā daļa ezeru dafniju līdz pilnīgai gatavībai tikai palielinās līdz apmēram šim izmēram vai nedaudz pārsniedz to.

Ar zivīm tas ir otrādi. Daphnijas medībās tās izmanto redzi. Viņi var norīt dafnijas.Un, kaut arī Dafnijas medības tiek izraudzītas, tiek izvēlēti lielākie upuri – "liels gabals un mute priecājas". Turklāt ir vieglāk pamanīt lielu laupījumu: zivis to redz un uzbrūk no lielāka attāluma.

Slikti dafni ir starp diviem ugunsgrēkiem. Lai izvairītos no zivīm, jums vajadzētu kļūt tik neuzkrītošā, cik iespējams. Dziļajos ezeros vertikālā migrācija daļēji ietaupa – pēcpusdienā lielie dafniju iet uz dziļumu, kur ir tumšs un nekas nav redzams. Vēl viena iespēja ir samazināt necaurspīdīgā ķermeņa izmēru un it īpaši melnu, no acīm novērojamas tālumā. Bet, ja dafnijas vienkārši kļūst mazāki, tie kļūs par mugurkaulnieku plēsoņu upuriem. Lai tas nenotiek, Daphnia palielinās tā izmēru, jo tas ir garš, bet caurspīdīgs un neredzams zivju izaugumiem. Revīzija liecināja, ka šie izaugumi veidojas ezeros, kur ir daudz izrakteņu mugurkaulnieku.

Ja galvenie plēsēji ir zivis, tad vasarā dafnijas parasti vienkārši samazinās. Tiesa, viens no Daphnia – Daphnia lumholtzi – izaugumi ir tik ilgi un asi, ka var aizsargāt pret zivīm. Šīs tropiskās sugas nesen apmetās ASV rezervuārā, un tā sāka aktīvi pētīt. Izrādījās, ka nepieredzējušie cepti labprāt sagrābj dūņainus daphnīdus, bet pēc tam tos bieži izstumj (izspiesti dafnijas var izdzīvot!) Un atkārtojiet citus mēģinājumus.Tomēr attiecībā uz Dafniju šī lieta ir izņēmums: parasti izaugumi ir plāni, mīksti un tie nevar kalpot kā mehāniska aizsardzība pret zivīm.

Eksperimenti laboratorijā apstiprināja, ka izaugumi kaut kā aizsargā dafnijas no maziem (bezmugurkaulniekiem) plēsoņām. Kā tieši? Nepastāv arī hipotēžu trūkums. Varbūt tas ir slepenās tehnoloģijas, un plēsējiem ir grūtāk noteikt dafnijas, kas peld ar ķiveri? Šķiet, ka eksperimenti to neapstiprināja: Khaoboru vienlīdz bieži meta dafnīdus ar ķiveri un bez tā.

Vai varbūt daphāni ar gariem augļiem peld prom ātrāk horizontāli vai zigzagging prom no vajāšanas, piemēram, jo ​​ar lielāku ķiveres izmēru viņiem ir garāki un jaudīgāki antenas muskuļi atrodas galvas iekšpusē? Šeit dati ir pretrunīgāki: iespējams, ka dažām sugām tā ir taisnība, bet citiem tas tā nav (veiksmīgu plēsēju uzbrukumu dafniju biežums ar ķiveri vai bez tā neatšķiras). Ir precīzi parādīts, ka daudzos dafniju gadījumos ar ķiveri ir vieglāk izbēgt no plēsēju zobiem un palikt dzīviem. Kāpēc – nav precīzi zināms. Plēsējiem var būt grūtāk sasniegt svarīgākos orgānus, sirdi vai smadzenes, ar spīlēm.Vai varbūt ķivere un plānā adata spēlē tādu pašu lomu kā ķirzakas astes – atstājot daļu no izauguma zobenēs, Dafnija glābj dzīvību. Un tiešām, ezeriem bieži nākas saskarties ar dzīviem dafnīdiem ar atdalītu adatu un nedaudz pie ķiveres (pēc dažiem līstēm, zaudētās daļas var atjaunoties).

Tāpēc, pateicoties caurspīdīgam izaugumam, dafnijas palielina īsto lielumu, izvairoties no maziem plēsoņām, bet nepalielina redzamo izmēru (aizsardzība pret zivīm!). Kāpēc izaugumi parādās vasarā un izzūd rudenī?

Šis jautājums sadalās vismaz divos: 1) kāpēc izaugumi krītas? un 2) kāda faktora ietekmē tie parādās vasarā?

Atbilde uz pirmo jautājumu kopumā ir acīmredzama: nekas nav sniegts neko. Ķiveres un adatas audzēšana prasa enerģiju un, acīmredzot, nav tik maza. Kaut arī izaugumi ir plāni, tos pārklāj ar chitīna slāni. Un dafnijas bieži izkausē (galvenokārt, lai atbrīvotos no piesārņotājiem – epibiontiem). Un katru reizi ķitīns ir jāintegrē un jāsadala vēlreiz. Ir skaidrs, ka ar zemu plēsīgo bezmugurkaulnieku pārpilnību ir labāk novirzīt šo enerģiju uz kaut ko noderīgu – piemēram, lai palielinātu auglību.Patiešām, vairāki darbi ir parādījuši, ka, ja vienādas ir citas lietas, "bruņotie" daphāni atstāj mazāk pēcnācēju nekā "neapbruņoti". Tātad daphnias, kas pastāvīgi uztur augļus, aizstātu ar kloniem, kas spēj ciklomorfozi.

Tā kā mēs jau minējām klonus, ir pienācis laiks atcerēties, ka dafnijas parasti atveido ar ciklisku parthenogenezēšanos. Vasarā tikai populācijās sievietes. Viņi šķir no diploīdām olām, kas veido bez mejozes un rekombinācijas. Un rudenī vīrieši aug no tām pašām olām, un notiek normāla biseksuāla reprodukcija. Apaugļotas olas izdzīvo ziemā, un to pavasarī iznāk jauni sieviešu kloni. Ja daphnias pārziemo zem ledus, ezerā tiek saglabāti daži no "pagājušā gada" kloniem. Ciklomorfozi var rasties klonā; bet tās pilnā apjomā bieži vien ir saistīts ar faktu, ka dažādi kloni atšķiras ar viņu spēju augt pāraugs. Pavasarī var dominēt augstie "neapbruņoti" kloni, un vasarā tos aizvietos ar vairāk aizsargātiem kloniem ar ķiveri un adatu.

Iespējams, visinteresantākais bija atbilde uz otro jautājumu. Jau sen ir zināms, ka ķiveres un adatas augšanu var stimulēt daudzu "vasaras" apstākļu ietekme: temperatūras paaugstināšanās, palielināts ūdens satricinājums, dienasgaismas stundu skaita palielināšanās un palielināts ēdiena daudzums.Bet pagaidām nevienam netika atklāts, ka tas, kas stimulē aizsargājošo pāraudzināšanos … pat pašus pērtiķus! Bet izrādījās, ka tas tā ir.

Galvenais stimuls, kuru dēļ aug ķivere un adata, ir vielas, kuras izdalījis barošanas plēsējs. Tādas vielas, kuras plēsējs izplūst, bet cietušais to uztver, sauc par ciromoniem (skatīt Kairomone). Ar šaurāku definīciju upuris no Cyromones uztveres joprojām ir uzvarētājs. Dafnijas uzņem ķiromonus un mugurkaulnieku plēsoņus un zivis. Visvairāk jutīgie ir vai nu Dafnijas embriji, vai jaundzimušie. Saskaņā ar ciromonu darbību daudzi dafnija aug ķivere un adata, un izaugsme parasti paātrina. Zivju ciromoni galvenokārt ietekmē viņu uzvedību – tie stimulē vertikālo migrāciju. Turklāt tie var palēnināt augšanu un ietekmēt daudzus dafniju audzēšanas pazīmes. Vairums plēsēju vaislas sezona ir vasaras sākums. Un "cēlie" plēsēji brīdina savus upurus: "Nāc pie tevis! Aizsargā sevi un neēd visus tevi!"


Pēcvārds

Darbs ar ķiverēm un adatām vēl nav galā. Jūs varat uzzināt, kā dažādi plēsēji darbojas dažādās dafnijas sugās (ir apmēram simts no tiem), dažādās ģeogrāfiskās zonās utt.Jūs varat mēģināt saprast, kā šī mijiedarbība kopumā ietekmē sugu un ezeru un dīķu ekosistēmu skaita dinamiku. Jautājums par to, kā izaugumi palīdzētu dapnijām izbēgt no plēsēju mutes, ir vāji pētīts. Jūs varat mēģināt atšifrēt ķīmisko ķīmisko struktūru (daudz par to ir zināms, bet vēl nav precīzu formulu).

Vēl interesantāk ir saprast, kā dafnijas atklāj chiromones. Nesen bija iespējams uzzināt kaut ko par to: piemēram, izrādījās, ka kaoborus dafniju kairomones tiek sajūtas, izmantojot neironus, kas izdala acetilholīnu, un zivju ķemoņus – izmantojot GABA-ergiskus neironus. Tiklīdz gēns ir sekvenēts Daphnia pulex, iespēja uzdot jaunus jautājumus. Kādus gēnus aktivizē ciromoni? (Tas jau ir pētīts.) Kuri no šiem gēniem un kā precīzi ietekmē ķiveres un citu dafniju pazīmes? (Par to gandrīz nekas nav zināms.)

Bet varbūt tie ir pārāk privāti jautājumi? Nedaudz! Atcerieties, lai sāktu par bruņu žetzakmeņiem un rotifers. "Induktīva aizsardzība" ir atrodama ļoti daudzās planktona organismu sugās. Ciklomorfoze, kas saistīta ar aizsardzību pret plēsējiem, ir aprakstīta arī citu dzīvotņu dzīvniekiem – ciliātos, balanās, gliemežos ucAugi var reaģēt uz plēsēju klātbūtni un tādā vai citādā veidā "pretēji" aizstāvēt to (skat. Uzdevumu "Dzīvība un nāve Savannā"), kas tieši ietekmē cilvēku intereses.

Tikpat izplatīta problēma ir ķīmiskā saziņa starp dažādām sugām, arī ar Ciromones palīdzību. Varbūt vislabāk jāizpēta pērļu uztvere ar kjomoniem, kas atrodas plēsēju urīnā. Patiesi, šeit joprojām ir daudz neizpētītu brīžu (skat., Piemēram, D. Ferrero et al., 2011. Atklāšana nejauši). Nozīmīgs piemērs mīklai ir pelēm reakcija uz dažām olbaltumvielām, kas izolētas no kaulu siekalu un žurku urīna (skatīt galvenos urīnvielas proteīnus). Abas olbaltumvielas ir ļoti līdzīgas un rada bailes pelēm. Tas vēl nav noslēpumains. Noslēpums ir tas, ka tas pats pelēm proteīns, ko acīmredzot uztver vieni un tie paši receptoru olbaltumvielas no veneronālā organa šūnām (sk. Arī Vomeronasal orgānu), stimulē agresiju vīriešu pelēm! Protams, ir zināms, ka vielas no kaķu vai žurku urīna izraisa bailes reakciju pelēm, turklāt arī iedzimtas. Un viss, kas attiecas uz "bailēm un to, kā ar to tikt galā", ir steidzams temats mūsdienu medicīnas neiropsiānā.

Esmu dzirdējis no diezgan cienījamiem un pamatotiem bioķīmiķiem, ka bioķīmija kā zinātne ir izpildījusi savu misiju un pabeigusi savu attīstību līdz divdesmitā gadsimta beigām.Bet tie, protams, nozīmēja galveno vielmaiņas ceļu pētīšanu. Attiecībā uz ķīmisko ekoloģiju un "ķīmisko etoloģiju" (to es to neuzskaidroju, tādēļ tas ir iespējams bez citātiem, skat. "Insektu ķīmiskā ekoloģija, etoloģija un evolūcija") – šeit bioķīmiķi ilgu laiku paliks bez darba. Tagad daudzi no viņiem, iespējams, raksta pieteikumus grantiem kopā ar vides speciālistiem un neirofiziķiem.


Like this post? Please share to your friends:
Atbildēt

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: